VU Magazine 1995 - pagina 33

menen van planten die aan een groeitop worden toegediend, de bladstand en de primordiumvorming kunnen beïnvloeden. Maar dat betekent uiteraard weer niet dat diezelfde stoffen normaal gesproken ook een rol spelen bij de ontwikkeling van de groeitop als de plant ongemoeid wordt gelaten. Kortom, hypothesen over scheikundige stoffen als oorzaak van primordiumvorming zullen nooit beslissend zijn voordat botanici drie taken hebben volbracht: de werkzame stoffen moeten geïdentificeerd zijn, ze moeten kunnen aangeven op welke plaats in de groeitop deze stoffen zich in verschillende stadia van primordiumvorming bevinden, èn ze moeten een verklaring kunnen leveren voor de wijze waarop deze stoffen invloed uitoefenen op de groei en de deling van de cellen die primordia vormen. Dat is geen geringe opgave, maar totdat die vragen beantwoord zijn, kan geen enkel computermodel de bladstand 'verklaren'. SPANNING

Ongeveer zeventig jaar geleden stelde Robert C. Snow van de universiteit van Oxford dat de plaats van primordia niet wordt bepaald door chemische, maar door fysieke beperkingen. In de originele formulering stelde hij dat een nieuw primordium ontstaat op de "eerstvolgende beschikbare plaats". Recent onderzoek door Paul B. Gieen van Stanford University heeft die benadering een nieuwe impuls gegeven. Onder gepolariseerd licht onderzochten Green en zijn collega's de gerichtheid van microvezels; dat zijn de gelaagde strengen cellulose die het geraamte vormen van de celwanden van de plant. Ze ontdekten dat wanneer een celwand wordt uitgerekt, deze de spanning in die richting tegengaat door zich met meer cellulose te verstevigen. Daarna zullen de verstevigde delen van de cel verdere uitbreiding beletten,- de cel groeit in de richtingen waar zich niet van dergelijke verstevigingen bevinden. Ook beïnvloeden druk en spanning de richting van de celdeling. In de groeitop wordt de spanning op een cel veroorzaakt door de groei van naburig celweefsel. Na uitvoerig onderzoek naar de celgroei bij verschillende plantesoorten heeft Green de fysieke effecten gecombineerd in een model voor het ontstaan en de ontwikkeling van primordia. Dit onderzoek laat er weinig twijfel over bestaan dat het lot van het primordium al vanaf een vroeg stadium wordt bepaald door de richting van verstevigingen in de celwanden. Een jong primordium bestaat uit ten hoogste een paar honderd kleine cellen. De eerste dringende taak waarvoor de nieuwe structuur zich gesteld ziet, is het bemachtigen van voldoende water en voedingsstoffen uit de plant. Met dat doel beginnen cellen in het hart van het primordium zich uit te rekken en te differentiëren om het begin van een aanvoersysteem te vormen; het vaatweefsel, dat zich al snel aangesloten ziet op het hoofdvaatstelsel van de plant. Wat er vervolgens gebeurt, hangt af van de plant en de tijd van het jaar. In kruidachtige éénjarige planten, zoals tomaten of zonnebloemen, worden primordia het hele groeiseizoen door gevormd en groeien ze onmiddelijk uit tot bladeren, die zich ontvouwen en uitgroeien in een gelijkmatig en ononderbroken proces van enkele dagen. WETENSCHAP,

CULTUUR

é)

Bij houtachtige, overblijvende soorten zoals esdoorns verloopt het anders. Daar vormen zich in de zomermaanden primordia in rustende knoppen die worden beschermd door kleine schubachtige blaadjes. Ze blijven daar dan rusten tot de volgende lente, het moment waarop ze openbarsten in een overvloed aan nieuwe bladeren. Jonge primordia lijken allemaal erg veel op elkaar. In de eerste paar dagen na de vorming kan het primordium van een esdoorn alleen onder een elektronenmicroscoop onderscheiden worden van die van een eik of een zonnebloem. Het zijn stompe pinnetjes - zo op het oog erg onwaarschijnlijke kandidaten voor een toekomst als blad. Pas als een primordium een beslissende lengte bereikt (tussen drietwintigste en een halve millimeter, afhankelijk van de soort), is de eerste stap gezet naar de ontwikkeling tot een blad. Op dat moment is de kant van het primordium die tegen de koepeltop aanzit al enigszins concaaf (bolrond) geworden. Blijkbaar als gevolg van verstevigingen in reactie op spanningen in de celwanden beginnen de cellen aan de randen van het jonge blad zich te delen en uit te breiden. Al snel is het jonge blad zo'n zes lagen dik. De lagen hebben aparte functies en kenmerken. In de buitenste laag, de opperhuid of epidermis, liggen de cellen bijvoorbeeld vaak plat, als straatstenen, en vormen zo een beschermende laag over de rest van het blad. Vlak daaronder, in het palissadeweefsel, zijn de cellen langwerpig en staan ze overeind, zoals sluitstenen bovenop een muur. De fotosynthese vindt plaats in het palissadeweefsel en in het sponsachtige weefsel eronder. Als het blad zich ontvouwt zwellen veel van zijn cellen enorm op, tot soms meer dan honderd maal hun aanvankelijke omvang. Een groot deel van deze eeuw hebben de meeste plantkundigen aangenomen dat die explosieve groei het hoofdmechanisme van bladgroei is. In hun opvatting worden de meeste cellen van het blad al in de knop gevormd; de bladeren gaan open ten gevolge van de ballonachtige opzwelling van miljoenen reeds gevormde cellen. WATERVERLIES

Dat was de traditionele zienswijze, nog gangbaar in het midden van de jaren vijftig, toen ik bladeren begon te bestuderen. Ik raakte erin geïnteresseerd toen ik onderzoek deed naar de katoenoogst in Oeganda. Wat me vooral intrigeerde waren de huidmondjes, paren niervormige cellen die de poriën openen en sluiten waardoor koolzuurgas wordt binnengelaten en waterdamp het blad verlaat. De beheersing van het waterverlies is van belang in tropische streken, waar watertekorten de verbouw van gewassen vaak beperken. Mijn onderzoek wees uit dat het aantal huidmondjes tijdens de groei van het jonge blad toenam. Er werden dus duidelijk nieuwe huidmondjes gevormd, maar hoe? Er waren twee mogelijke verklaringen. Ofwel huidmondjes ontstaan (in overeenstemming met het gangbare model van bladgroei) uit reeds gevormde cellen door differentiatie, of het model was verkeerd en er werden tijdens de bladgroei nieuwe cellen gevormd. Ik besprak mijn bevindingen met Robert Brown, een plantfysioloog die toen in Oxford werkte, en we besloten

SAMENL VING - [ANUARI/FEBRUARI

I99S

Deze tekst is geautomatiseerd gemaakt en kan nog fouten bevatten. Digibron werkt voortdurend aan correctie. Klik voor het origineel door naar de pdf. Voor opmerkingen, vragen, informatie: contact.

Op Digibron -en alle daarin opgenomen content- is het databankrecht van toepassing. Gebruiksvoorwaarden. Data protection law applies to Digibron and the content of this database. Terms of use.

Printen